<!DOCTYPE html>
<html class="client-nojs vector-feature-language-in-header-enabled vector-feature-language-in-main-page-header-disabled vector-feature-page-tools-pinned-disabled vector-feature-toc-pinned-clientpref-0 vector-toc-not-available vector-feature-main-menu-pinned-disabled vector-feature-limited-width-clientpref-1 vector-feature-limited-width-content-enabled vector-feature-custom-font-size-clientpref-1 vector-feature-appearance-pinned-clientpref-0 skin-theme-clientpref-day vector-sticky-header-enabled" lang="de" dir="ltr"><head>
<meta charset="UTF-8">
<title>Wimpertierchen</title>
<meta name="viewport" content="width=device-width, initial-scale=1.0">
<link rel="icon" type="image/png" href="./_res_/favicon.png">
<link rel="canonical" href="https://de.wikipedia.org/wiki/Wimpertierchen"> <link href="./_mw_/ext.cite.styles.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.wikimediamessages.styles.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/skins.vector.icons.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/skins.vector.search.codex.styles.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/skins.vector.styles.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<meta name="ResourceLoaderDynamicStyles" content="">
<link href="./_mw_/ext.gadget.citeRef.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.defaultPlainlinks.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.dewikiCommonHide.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.dewikiCommonLayout.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.dewikiCommonStyle.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.dewikiDarkmode.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.dewikiResponsive.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.specialSearch.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link rel="stylesheet" type="text/css" href="./_mw_/site.styles.css">
<link rel="stylesheet" type="text/css" href="./_mw_/noscript.css">
<link rel="stylesheet" type="text/css" href="./_res_/footer.css">
<link rel="stylesheet" type="text/css" href="./_res_/vector-2022.css">
</head>
<body class="skin--responsive skin-vector skin-vector-search-vue mediawiki ltr sitedir-ltr mw-hide-empty-elt ns-0 ns-subject page-Wimpertierchen rootpage-Wimpertierchen skin-vector-2022 action-view">
<div class="mw-page-container">
<div class="mw-page-container-inner">
<div class="mw-content-container">
<main id="content" class="mw-body">
<header class="mw-body-header vector-page-titlebar">
<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Wimpertierchen</span></h1>
</header>
<a id="top"></a>
<div id="bodyContent" class="vector-body ve-init-mw-desktopArticleTarget-targetContainer" aria-labelledby="firstHeading" data-mw-ve-target-container="">
<div id="contentSub">
<div id="mw-content-subtitle"></div>
</div>
<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr"><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r183054365">
/* start https://de.wikipedia.org/ */
.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}.mw-parser-output table.taxobox{background:white;border:1px solid #72777d;border-collapse:collapse;clear:right;float:right;margin:1em 0 1em 1em}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>th{background:#9bcd9b;border:1px solid #72777d;text-align:center}.mw-parser-output table.taxobox.palaeobox>*>*>th{background:#e7dcc3}.mw-parser-output table.taxobox.parabox>*>*>th{background:#b9b9b9}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.Person,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-name,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-bild,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-zeit{text-align:center}
/* end https://de.wikipedia.org/ */
</style>
<table cellpadding="2" class="float-right taxobox infobox" id="Vorlage_Taxobox" style="width:300px;margin-top:0.5em;" summary="Taxobox">
<tbody><tr>
<th>Wimpertierchen
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-bild" style="font-size:smaller;">
<p><i>Tetrahymena thermophila</i>
</p>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>
</th></tr>
<tr>
<td>
<table class="toptextcells" style="width:100%;">
<tbody><tr>
<td><i><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Klassifikation</a>:</i>
</td>
<td><a href="Lebewesen" title="Lebewesen">Lebewesen</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Dom%C3%A4ne_(Biologie)" title="Domäne (Biologie)">Domäne</a>:</i>
</td>
<td><a href="Eukaryoten" title="Eukaryoten">Eukaryoten</a> (Eukaryota)
</td></tr>
<tr>
<td><i>ohne Rang:</i>
</td>
<td><a href="Diaphoretickes" title="Diaphoretickes">Diaphoretickes</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i>ohne Rang:</i>
</td>
<td><a href="Sar_(Eukaryoten)" title="Sar (Eukaryoten)">Sar</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i>ohne Rang:</i>
</td>
<td><a href="Alveolata" title="Alveolata">Alveolata</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i>ohne Rang:</i>
</td>
<td>Wimpertierchen
</td></tr>
</tbody></table>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-name">Ciliophora
</td></tr>
<tr>
<td class="Person"><a href="Franz_Theodor_Doflein" title="Franz Theodor Doflein">Doflein</a>, 1901
</td></tr>
</tbody></table>
<p>Die <b>Wimpertierchen</b> (<i>Ciliophora</i>, veraltet <i>Ciliata</i>)
sind einzellige <a href="Eukaryoten" title="Eukaryoten">Eukaryoten</a>, die im <a href="S%C3%BC%C3%9Fwasser" title="Süßwasser">Süßwasser</a>, <a href="Meer" title="Meer">Meer</a> und <a href="Boden_(Bodenkunde)" title="Boden (Bodenkunde)">Boden</a> vorkommen.
Ihre Zelloberfläche bedecken ganz oder teilweise <a href="Cilie" class="mw-redirect" title="Cilie">Wimpern</a>; diese dienen der <a href="Fortbewegung" title="Fortbewegung">Fortbewegung</a> und dem Herbeistrudeln partikulärer <a href="Nahrung" title="Nahrung">Nahrung</a>.
</p><p>Wimpertierchen sind ein <a href="Stamm_(Biologie)" title="Stamm (Biologie)">Stamm</a> der <a href="Alveolata" title="Alveolata">Alveolata</a>, der etwa 7500 Arten zählt. Sie gelten als die am höchsten entwickelten und am stärksten <a href="Differenzierung_(Biologie)" title="Differenzierung (Biologie)">differenzierten</a> <a href="Protisten" title="Protisten">Protisten</a>. Für die <a href="Geschlechtliche_Fortpflanzung" title="Geschlechtliche Fortpflanzung">geschlechtliche Fortpflanzung</a> ist ihr Kleinkern verantwortlich. Die vegetativen Lebensvorgänge steuert dagegen ihr Großkern. Wegen der besonderen Organisation werden sie als eventuelle Fortentwicklung eines <a href="Syncytium" title="Syncytium">Syncytiums</a> diskutiert.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Aufbau">Aufbau</h2></div>
<p>Die Längen der Wimpertierchen reichen von ~10 bis 300 <a href="Meter#Mikrometer" title="Meter">Mikrometer</a>. Manche <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Arten</a> sind sogar mehr als 1 Millimeter lang. Ein Netz aus kontraktilen <a href="Cytoskelett" title="Cytoskelett">Zellskelettfilamenten</a>, wie Actinmyosin- und <a href="Mikrotubuli" class="mw-redirect" title="Mikrotubuli">Mikrotubulifilamenten</a>, ermöglicht ihnen, ihre Oberflächenstruktur zu verändern und so auf chemische wie physische <a href="Reiz" title="Reiz">Reize</a> zu reagieren. Besonders bei Änderungen der Sauerstoff- und Kohlendioxidkonzentration wechseln sie die Bewegungsrichtung (<a href="Taxis" title="Taxis">Taxien</a>), bis sie sich in einem Gebiet mit günstigeren Bedingungen befinden.
</p><p>Ähnlich wie die Wimpern angeordnete <a href="Trichocyste" class="mw-redirect" title="Trichocyste">Trichocysten</a> sind in der Lage, auf Reize einen langen Proteinfaden nach außen zu schleudern, dessen Funktion allerdings noch nicht geklärt ist. Zudem können räuberische Arten sogenannte <a href="Toxizyste" title="Toxizyste">Toxizysten</a> besitzen, welche sich ähnlich wie die <a href="Nesselzelle" title="Nesselzelle">Nesselkapseln</a> der <a href="Cnidaria" class="mw-redirect" title="Cnidaria">Cnidaria</a> entladen, die Membran der Opfer durchschlagen und toxische Stoffe injizieren, um diese zu immobilisieren.
</p><p><span id="Kerndimorphismus"></span>Ein besonderes Kennzeichen aller Wimpertierchen ist der sogenannte Kerndimorphismus.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Das heißt, sie enthalten unterschiedlich große <a href="Zellkern" title="Zellkern">Zellkerne</a>. Der <a href="Diploid" class="mw-redirect" title="Diploid">diploide</a>, kleine Kern, der <a href="Mikronukleus" class="mw-redirect" title="Mikronukleus">Mikronukleus</a>, birgt das vererbbare <a href="Genom" title="Genom">Genom</a>. Die Abfolge der Kleinkerne wird als <a href="Keimbahn" title="Keimbahn">Keimbahn</a> verstanden. Der <a href="Polyploid" class="mw-redirect" title="Polyploid">polyploide</a>, große Kern (<a href="Makronukleus" title="Makronukleus">Makronukleus</a>) steuert die <a href="Soma_(Zellbiologie)" title="Soma (Zellbiologie)">somatischen</a> Prozesse des Einzellers und stellt somit dessen vegetatives Zentrum dar. Der Großkern kann vom Kleinkern <a href="Regeneration_(Physiologie)" title="Regeneration (Physiologie)">regeneriert</a> werden. Wird der Mikronukleus aus einem Individuum entfernt, ist es zwar noch lebens- und teilungsfähig, verliert aber die Fähigkeit zur geschlechtlichen Fortpflanzung.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Es gibt Formen von Ciliata mit mehreren Mikronuklei und auch welche, die zwar mehrere Zellkerne besitzen, bei denen aber noch keine Trennung von Soma und Keimbahn vollzogen ist. Insbesondere wegen der Arten mit mehreren Makronuklei und wegen der sehr ausdifferenzierten Struktur des Somas wird diskutiert, ob die Ciliaten womöglich aus Vielzelligkeit, einem <a href="Syncytium" title="Syncytium">Syncytium</a>, hervorgegangen sind. Dafür spricht u. a. die Vielzahl der strukturell wie Geißeln aufgebauten Cilien sowie das Kopulationsverhalten. Dagegen spricht die Teilung des ganzen „Körpers“ bei der ungeschlechtlichen Vermehrung.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Abgelehnt ist auch eine Ciliaten-Theorie, wonach die <a href="Metazoa" class="mw-redirect" title="Metazoa">Metazoa</a> von vielkernigen Protozoen abstammten.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Lebensweise">Lebensweise</h2></div>
<p>Generell werden bei Wimpertierchen alle Verhaltensweisen durch Signalprozesse koordiniert.<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<p>Wimpertierchen kommen in den Meeren und im Süßwasser sowie terrestrisch in feuchter Erde vor. Die meisten Arten sind weltweit verbreitet, es werden aber auch immer mehr <a href="Endemit" title="Endemit">Endemiten</a> entdeckt.
Es gibt freischwimmende und festsitzende Formen.
Einige Arten sind nur aus den eng begrenzten <a href="Bioz%C3%B6nose" title="Biozönose">Biozönosen</a> der <a href="Phytotelm" class="mw-redirect" title="Phytotelm">Phytotelmata</a>, z. B. der Wassertrichter der <a href="Bromelien" class="mw-redirect" title="Bromelien">Bromelien</a> oder aus dem <a href="Zootelma" title="Zootelma">Zootelma</a> im Kiemenraum von <a href="Landasseln" title="Landasseln">Landasseln</a> bekannt;
einige leben <a href="Kommensalismus" title="Kommensalismus">kommensalisch</a>, wie die <i>Enodinia</i> im Pansen von Wiederkäuern. Diese können mit Hilfe von <a href="Cellulase" class="mw-redirect" title="Cellulase">Cellulasen</a> die <a href="Cellulose" title="Cellulose">Cellulose</a> aus der aufgenommenen Nahrung zersetzen. Manche leben auch <a href="Symbiose" title="Symbiose">symbiotisch</a> mit in der Innenschicht eingelagerten <a href="Gr%C3%BCnalgen" class="mw-redirect" title="Grünalgen">Grünalgen</a> (<i><a href="Zoochlorellen" class="mw-redirect" title="Zoochlorellen">Zoochlorellen</a></i>). Wieder andere leben rein <a href="Parasit" class="mw-redirect" title="Parasit">parasitär</a>, wie der <i><a href="Ichthyophthirius_multifiliis" title="Ichthyophthirius multifiliis">Ichthyophthirius multifiliis</a></i>, ein bedeutender Parasit der Süßwasserfische.
</p>
<div style="clear:left;"></div>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Fortpflanzung">Fortpflanzung</h2></div>
<style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r256979673">
/* start https://de.wikipedia.org/ */
.mw-parser-output .vl-mehrere-bilder{margin-top:.5em}.mw-parser-output .vl-mehrere-bilder-kopf{clear:both;font-weight:bold}.mw-parser-output .vl-mehrere-bilder-horizontal{float:left;padding:1px}@media screen{html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .vl-mehrere-bilder .thumbimage{background:none}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .vl-mehrere-bilder .thumbimage:not([style*="background"]) span:not([class]) img{background-color:var(--background-color-base-fixed,#ffffff);color:var(--color-base-fixed,#202122);filter:brightness(0.8)}}@media screen and (prefers-color-scheme:dark){html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .vl-mehrere-bilder .thumbimage{background:none}html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .vl-mehrere-bilder .thumbimage:not([style*="background"]) span:not([class]) img{background-color:var(--background-color-base-fixed,#ffffff);color:var(--color-base-fixed,#202122);filter:brightness(0.8)}}
/* end https://de.wikipedia.org/ */
</style><div class="thumb tright vl-mehrere-bilder" style="width:450px;"><div class="thumbinner"><div class="vl-mehrere-bilder-horizontal" style="width:218px;"><div class="thumbimage"><span typeof="mw:File"></span></div><div class="thumbcaption">Querteilung beim Wimpertierchen <i>Gonostomum affine</i>; Protargolpräparat</div></div><div class="vl-mehrere-bilder-horizontal" style="width:218px;"><div class="thumbimage"><span typeof="mw:File"></span></div><div class="thumbcaption">Vierzellige Teilungscyste eines Bodenciliaten der Gattung <i><a href="Colpoda" title="Colpoda">Colpoda</a></i></div></div><div style="clear:both;"></div>
<div style="clear:both;"></div>
</div></div>
<p>Die <a href="Ungeschlechtliche_Fortpflanzung" class="mw-redirect" title="Ungeschlechtliche Fortpflanzung">ungeschlechtliche Fortpflanzung</a> erfolgt bei vielen Arten durch eine Querteilung (transversal), wobei die vordere Hälfte des Wimpertierchens (Proter) einen neuen Organismus bildet und die hintere Hälfte (Opisthe) einen anderen.<sup id="cite_ref-Lynn2008_8-0" class="reference"><a href="#cite_note-Lynn2008-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Song1993_9-0" class="reference"><a href="#cite_note-Song1993-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
Besonderheiten gibt es bei den Peritrichia, die sich durch eine Längsteilung spalten (longitudinal) und beispielsweise bei den Arten der Gattung <i><a href="Colpoda" title="Colpoda">Colpoda</a></i>; diese bilden Teilungscysten, in denen mehrere Tochterzellen entstehen (Palintomie).
</p><p>Bei der <a href="Geschlechtliche_Fortpflanzung" title="Geschlechtliche Fortpflanzung">geschlechtlichen Fortpflanzung</a> tauschen Wimpertierchen bei der <a href="Konjugation_(Biologie)" title="Konjugation (Biologie)">Konjugation</a> mittels einer sogenannten Plasmabrücke das <a href="Gen" title="Gen">Genmaterial</a> zwischen verschiedenen Individuen aus. Dieser Austausch findet nur zwischen Individuen statt, die verschiedenen <a href="Paarungstyp" class="mw-redirect" title="Paarungstyp">Paarungstypen</a> angehören. So wird verhindert, dass Angehörige desselben Paarungstyps Genmaterial austauschen. Die Paarungstypen werden durch <a href="Glycoprotein" class="mw-redirect" title="Glycoprotein">Glycoproteine</a> auf der Oberfläche definiert.
</p><p>Bei diesem Prozess, der Konjugation, löst sich der Makronukleus allmählich auf und aus den Mikronuklei beider Partner entstehen durch beide Teilungsvorgänge der <a href="Meiose" title="Meiose">Meiose</a> jeweils vier haploide Kerne. Bis auf jeweils einen dieser <a href="Haploid" class="mw-redirect" title="Haploid">haploiden</a> Kerne lösen sich alle so entstandenen Kerne ebenfalls wieder auf. Die beiden verbliebenen Kerne teilen sich nun in einer weiteren <a href="Mitose" title="Mitose">Mitose</a> in zwei haploide Kerne, einen stationären Kern und einen Wanderkern. Der stationäre Kern, auch als weiblicher Kern bezeichnet, bleibt im jeweiligen Individuum; der Wanderkern oder männliche Kern dringt über die Plasmabrücke in den Konjugationspartner ein und verschmilzt dort mit dessen stationären Kern. Damit hat nun jedes Individuum einen diploiden Kern.
</p><p>Nach der Trennung beider Geschlechtspartner wird durch eine weitere <a href="Mitose" title="Mitose">Mitose</a> der diploide Kern verdoppelt, aus einem der beiden Tochterkerne wird durch <a href="Polyploidisierung" class="mw-redirect" title="Polyploidisierung">Polyploidisierung</a> der Makronukleus aufgebaut, der andere Tochterkern bleibt unverändert als Mikronukleus.
</p><p>Bei der Konjugation findet demnach nur ein Sexualvorgang ohne Vermehrung statt. Die eigentliche Vermehrung findet ohne Partner durch eine normale <a href="Zellteilung" title="Zellteilung">Zellteilung</a> statt. Die Konjugation dient hier demnach nicht der Vermehrung, sondern nur der <a href="Rekombination_(Genetik)" title="Rekombination (Genetik)">Rekombination</a> der <a href="Gen" title="Gen">Gene</a>.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Ernährung"><span id="Ern.C3.A4hrung"></span>Ernährung</h2></div>
<p>Das Nahrungsspektrum der Wimpertierchen ist breit. Viele Arten ernähren sich von Bakterien, andere von Flagellaten, Amoeben, Algen oder Pilzen, wieder andere leben räuberisch und fressen andere Wimpertierchen. Die <a href="Ern%C3%A4hrung" title="Ernährung">Ernährung</a> verläuft über ein <a href="Cytostom" title="Cytostom">Cytostom</a>, eine mundähnliche Öffnung in der Zellmembran. Dem Cytostom vorgelagert ist eine charakteristische Vertiefung in der Zelloberfläche, die <a href="Buccalh%C3%B6hle" title="Buccalhöhle">Buccalhöhle</a>. Durch das Cytostom gelangt das Nahrungspartikel, in einer sogenannten <a href="Nahrungsvakuole" title="Nahrungsvakuole">Nahrungsvakuole</a> verpackt, in das Zellinnere. Dort kreist die Vakuole auf einem festgelegten Weg einmal durch den gesamten Zellkörper, während sie durch <a href="Acidosom" title="Acidosom">Acidosome</a> angesäuert und durch <a href="Lysosom" title="Lysosom">Lysosomen</a> mit <a href="Hydrolase" class="mw-redirect" title="Hydrolase">Hydrolasen</a> versorgt wird. In ihrem Inneren wird die Nahrung zersetzt. Die lebensnotwendigen Stoffe werden in das Cytoplasma aufgenommen und die Reststoffe an einer Art Zellafter, der <a href="Cytopyge" title="Cytopyge">Cytopyge</a>, ausgeschieden. Der zyklische Vorgang wird auch <a href="Cyclose" title="Cyclose">Cyclose</a> genannt.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Osmoregulation">Osmoregulation</h2></div>
<p>Die im Süßwasser lebenden Ciliata besitzen zudem eine, zwei oder mehrere <a href="Kontraktile_Vakuole" title="Kontraktile Vakuole">kontraktile Vakuolen</a>, welche die Funktion eines <a href="Osmoregulation" title="Osmoregulation">osmoregulatorischen</a> Drainagesystems erfüllen. Dazu liegen <a href="Mikrotubuli" class="mw-redirect" title="Mikrotubuli">Mikrotubulifilamente</a> in Verbänden um eine Art Sammelkanäle, welche sich durch das gesamte Zellinnere ziehen. Über einen Exkretionsporus gelangt das aufgesammelte Wasser nach außen. Wie genau dieser Apparat funktioniert, ist bisher umstritten. Klar allerdings ist seine osmotische Funktion, da dieser Apparat nur bei Süßwasserarten vorkommt und dort auf Veränderung des osmotischen Druckes mit pulsierenden Kontraktionsveränderungen reagiert. Dies ist deshalb so wichtig, weil durch eine geringere Ionenkonzentration im Außenmedium das Wasser leicht durch die <a href="Biomembran" title="Biomembran">Membran</a> in das Zellinnere übergeht und so die Zelle zum Platzen bringen könnte, wenn es nicht ständig durch eine kontraktile Vakuole wieder nach außen transportiert würde.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Beispiele">Beispiele</h2></div>
<p>Die am längsten erforschten und häufig vorkommenden Ciliata sind das <a href="Pantoffeltierchen" title="Pantoffeltierchen">Pantoffeltierchen</a> (<i>Paramecium</i>), das <a href="Trompetentierchen" title="Trompetentierchen">Trompetentierchen</a> (<i>Stentor</i>), das <a href="Waffentierchen" title="Waffentierchen">Waffentierchen</a> (<i>Stylonychia pustulatae</i>) und das Glockentierchen (<i>Vorticella</i>).
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>
<p>Die systematische Einteilung der Wimpertierchen beruht nach wie vor hauptsächlich auf dem Vergleich <a href="Morphologie_(Biologie)" title="Morphologie (Biologie)">morphologischer</a> Merkmale. Durch die Verbesserung der mikroskopischen Technik (z. B. durch die <a href="Rasterelektronenmikroskop" title="Rasterelektronenmikroskop">Rasterelektronenmikroskopie</a>) können in der Ultrastrukturforschung Bau und Form des Mundapparats, des Makronukleus und anderer <a href="Organell" title="Organell">Organellen</a> der Einzeller zur Klassifizierung der verschiedenen Gruppen herangezogen werden. Zur Unterscheidung der Arten, aber auch auf höherer taxonomischer Ebene, dient die Sichtbarmachung des Silberliniensystems (neuroformativen Systems) durch Imprägnierung mit <a href="Silbernitrat" title="Silbernitrat">Silbernitrat</a>. Nur durch diese Methode kann das System von Linien und Punkten, das den gesamten Körper eines jeden Wimpertierchens umzieht, präpariert werden.<sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Hier eine Übersicht über die systematische Einteilung der Ciliaten nach Adl <i>et al.</i> (2005):<sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<ul><li><a href="Postciliodesmatophora" title="Postciliodesmatophora">Postciliodesmatophora</a> Gerassimova & Seravin, 1976
<ul><li>Karyorelictea Corliss, 1974: <i>Kentrophoros</i>, <i>Loxodes</i>, <i>Trachelocerca</i>.</li>
<li>Heterotrichea Stein, 1859: <i>Blepharisma</i>, <i>Climacostomum</i>, <i>Folliculina</i>, <i><a href="Stentor_(Gattung)" class="mw-redirect" title="Stentor (Gattung)">Stentor</a></i>.</li></ul></li>
<li>Intramacronucleata Lynn, 1996
<dl><dd>Bei dieser, den größten Teil der Wimpertierchen umfassenden, Gruppe wird der polyploide Makronukleus durch <a href="Mikrotubulus" title="Mikrotubulus">Mikrotubuli</a> unterteilt.</dd></dl>
<ul><li>Spirotrichea Bütschli, 1889 („ribogroup“, Verwandtschaft nur durch <a href="RRNA" class="mw-redirect" title="RRNA">rRNA</a>-Analyse gesichert)
<dl><dd>Die Vertreter dieser Gruppe tragen in der Regel borstenartig miteinander verbundene, die Zirren (auch Cirren, <span style="font-style:normal;font-weight:normal"><a href="Latein" title="Latein">lateinisch</a></span> <span lang="la-Latn" style="font-style:italic">cirri</span>) genannt werden.<sup id="cite_ref-12" class="reference"><a href="#cite_note-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></dd></dl>
<ul><li><i>Protocruzia</i> Faria da Cunha & Pinto, 1922 (Protocruziidia de Puytorac <i>et al.</i>, 1987).</li>
<li><i>Phacodinium</i> Prowazek, 1900 (Phacodiniidia Small & Lynn, 1985).</li>
<li><i><a href="Licnophora" title="Licnophora">Licnophora</a></i> Claparède, 1867 (Licnophoria Corliss, 1957).</li>
<li>Hypotrichia Stein, 1859: .
<ul><li>Euplotida Small & Lynn, 1985: Aspidiscidae (<i>Aspidisca</i>), Discocephalidae (<i>Discocephalus</i>), Euplotidae (<i>Euplotes</i>), <a href="Gastrocirrhidae" title="Gastrocirrhidae">Gastrocirrhidae</a> (<i><a href="Euplotidium" title="Euplotidium">Euplotidium</a></i>)</li>
<li>Kiitrichida Nozawa, 1941</li></ul></li>
<li>Oligotrichia Bütschli, 1887: <i>Cyrtostrombidium</i>, <i>Laboea</i>, <i><a href="Strombidium" title="Strombidium">Strombidium</a></i>.</li>
<li>Choreotrichia Small & Lynn, 1985: <i>Codonella</i>, <i>Favella</i>, <i>Strombidinopsis</i>, <i>Strobilidium</i>, <i>Tintinnopsis</i>.</li>
<li>Stichotrichia Small & Lynn, 1985: <i><a href="Halteria" title="Halteria">Halteria</a></i>, <i>Oxytricha</i>, <i>Stylonychia</i> (z. B. <i><a href="Stylonychia_pustulata" class="mw-redirect" title="Stylonychia pustulata">S. pustulata</a></i>).</li></ul></li>
<li>Armophorea Jankowski, 1964 (R)
<ul><li>Armophorida Jankowski, 1964: <i><a href="Caenomorpha" title="Caenomorpha">Caenomorpha</a></i>, <i>Metopus</i>.</li>
<li>Clevelandellida de Puytorac & Grain, 1976: <i>Clevelandella</i>, <i>Nyctotherus</i>, <i>Paracichlidotherus</i>.</li>
<li><a href="Odontostomatida" class="mw-redirect" title="Odontostomatida">Odontostomatida</a> Sawaya, 1940: <i>Discomorphella</i>, <i>Epalxella</i>.</li></ul></li>
<li>Litostomatea Small & Lynn, 1981
<ul><li>Haptoria Corliss, 1974: <i><a href="Didinium" title="Didinium">Didinium</a></i>, <i>Dileptus</i>, <i><a href="Lacrymaria_(Wimpertierchen)" title="Lacrymaria (Wimpertierchen)">Lacrymaria</a></i>, <i>Lagynophrya</i>, <i><a href="Mesodinium" title="Mesodinium">Mesodinium</a></i>, <i><a href="Pseudomonilicaryon_anser#Pseudomonilicaryon" title="Pseudomonilicaryon anser">Pseudomonilicaryon</a></i></li>
<li>Trichostomatia Bütschli, 1889: <i>Balantidium</i> (z. B. <i><a href="Balantidium_coli" title="Balantidium coli">B. coli</a></i>), <i>Entodinium</i>, <i>Isotricha</i>, <i>Macropodinium</i>, <i>Ophryoscolex</i>.</li></ul></li>
<li>Phyllopharyngea de Puytorac <i>et al.</i>, 1974
<ul><li>Cyrtophoria Fauré-Fremiet in Corliss, 1956
<ul><li><a href="Chlamydodontida" title="Chlamydodontida">Chlamydodontida</a> Deroux, 1970</li>
<li>Dysteriida Deroux, 1970</li></ul></li>
<li>Chonotrichia Wallengren, 1895: <i>Chilodochona</i>, <i>Spirochona</i>, <i>Vasichona</i>.</li>
<li>Rhynchodia Chatton & Lwoff, 1939: <i>Ignotocoma</i>, <i>Sphenophrya</i>.</li>
<li><a href="Suctoria" class="mw-redirect" title="Suctoria">Suctoria</a> Claparède & Lachmann, 1858: <i>Acineta</i>, <i>Discophrya</i>, <i>Ephelota</i>, <i>Tokophrya</i>.</li></ul></li>
<li>Nassophorea Small & Lynn, 1981: <i>Microthorax</i>, <i>Nassula</i>, <i>Pseudomicrothorax</i>.</li>
<li>Colpodea Small & Lynn, 1981: <i>Bursaria</i>, <i><a href="Colpoda" title="Colpoda">Colpoda</a></i> (z. B. <i><a href="Colpoda_cucullus" class="mw-redirect" title="Colpoda cucullus">C. cucullus</a></i>), <i>Pseudoplatyophrya</i>, <i>Woodruffia</i>.</li>
<li><a href="Prostomatea" title="Prostomatea">Prostomatea</a> Schewiakoff, 1896</li>
<li><a href="Plagiopylea" title="Plagiopylea">Plagiopylea</a> Small & Lynn, 1985 (R): <i>Lechriopyla</i>, <i>Plagiopyla</i>, <i>Sonderia</i>, <i>Trimyema</i>.</li>
<li><a href="Oligohymenophorea" title="Oligohymenophorea">Oligohymenophorea</a> de Puytorac et. al., 1974</li></ul></li></ul>
<p>Eine Art mit unsicherer systematischer Stellung ist <i><a href="Arachnidiopsis_paradoxa" title="Arachnidiopsis paradoxa">Arachnidiopsis paradoxa</a></i>.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Fossile_Belege">Fossile Belege</h2></div>
<p>Die ältesten sicheren fossilen Belege von Wimpertierchen stammen aus dem <a href="Devon_(Geologie)" title="Devon (Geologie)">Devon</a> (möglicherweise auch <a href="Silur" title="Silur">Silur</a>) und gehören den Spirotrichea an. Fossilien sind vor allem in Ablagerungen der <a href="Tethys_(Ozean)" title="Tethys (Ozean)">Tethys</a> (Oberer <a href="Malm" class="mw-redirect" title="Malm">Malm</a> bis <a href="Oberkreide" class="mw-redirect" title="Oberkreide">Oberkreide</a>) weit verbreitet und häufig.<sup id="cite_ref-14" class="reference"><a href="#cite_note-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur_zur_Systematik">Literatur zur Systematik</h2></div>
<p>Auswahl in chronologischer Reihenfolge:
</p>
<ul><li>John O. Corliss: <i>The Ciliated Protozoa: Characterization, Classification and Guide to the Literature.</i> 2. Auflage, Pergamon Press, New York 1979</li>
<li>P. de Puytorac, J. Grain, P. Legendre: <i>An attempt at reconstructing a phylogenetic tree of the Ciliophora using parsimony methods.</i> Eur. J. Protist., 30, S. 1–17, 1994</li>
<li>P. de Puytorac, A. Batisse, J. Bohatier, John O. Corliss, G. Deroux, P. Didier, J. Dragesco, G. Fryd-Vesavel, J. Grain, C.-A. Groliére, F. Iftode, M. Laval, M. Roque, A. Savoie, M. Tuffrau: <i>Proposition d’une classification du phylum Ciliophora Doflein, 1901.</i> C. R. Acad. Sci. Paris, 278, S. 2799–2802, 1994</li>
<li>P. de Puytorac: <i>Phylum Ciliophora Doflein, 1901.</i> In: P. de Puytorac (Hrsg.): <i>Traité de Zoologie, Tome II, Infusoires Ciliés, Fasc. 2, Systématoque.</i> S. 1–15, Masson, Paris 1994</li>
<li><a href="Wilhelm_Foissner" title="Wilhelm Foissner">Wilhelm Foissner</a>: <i>Ontogenesis in ciliated protozoa, with emphasis on stomatogenesis.</i> In: K. Hausmann, P. C. Bradbury (Hrsg.): <i>Ciliates: Cells as Organisms</i>. S. 95–177, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1996</li>
<li>Denis H. Lynn und John O. Corliss: <i>Ciliophora.</i> In: F. W. Harrison (Hrsg.): <i>Microscopic Anatomy of Invertebrates.</i> S. 333–467, John Wiley and Sons, Inc., New York 1991</li>
<li>Denis H. Lynn und E. B. Small: <i>A revised classification of the phylum Ciliophora Doflein, 1901.</i> Rev. Soc. Mex. Hist. Nat. 47, S. 65–78, 1997</li>
<li>Denis H. Lynn und E. B. Small: <i>Phylum Ciliophora Doflein, 1901.</i> In: J. J. Lee, G. F. Leedale, P. C. Bradbury: <i>An Illustrated Guide to the Protozoa</i>. 2. Aufl., S. 371–656, Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas, 2002</li>
<li>Denis H. Lynn: <i>The Ciliated Protozoa: Characterization, Classification, and Guide to the Literature</i>. 3. Auflage, Springer, New York 2008; <a href="https://doi.org/10.1007/978-1-4020-8239-9" class="extiw external" title="doi:10.1007/978-1-4020-8239-9">doi:10.1007/978-1-4020-8239-9</a> (<a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a>).</li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Siehe_auch">Siehe auch</h2></div>
<ul><li><a href="Protoctisten" title="Protoctisten">Protoctisten</a></li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>
<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Ciliophora?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Wimpertierchen</a></span></b> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>
<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><span class="noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Wiktionary"></span></span></span><b><a href="https://de.wiktionary.org/wiki/Wimpertierchen" class="extiw external" title="wikt:Wimpertierchen">Wiktionary: Wimpertierchen</a></b> – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen</div>
<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.dr-ralf-wagner.de/wimpertierchen.html">Weitere Bilder zu Wimpertierchen</a></li>
<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ahabc.de/leben/wimperntierchen/">Bedeutung der Wimperntierchen für den Boden auf ahabc.de</a></li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>
<ol class="references">
<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">Sandra Duharcourt, Linda Sperling: <i>The challenges of genome-wide studies in a unicellular eukaryote with two nuclear genomes.</i> In: <i>Methods Enzymol</i> 612, 2018: 101–126. <a href="https://doi.org/10.1016/bs.mie.2018.08.012" class="extiw external" title="doi:10.1016/bs.mie.2018.08.012">doi:10.1016/bs.mie.2018.08.012</a>.</span>
</li>
<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">Valerio Vitali, Rebecca Rothering, Francesco Catania: <i>Fifty generations of amitosis: Tracing asymmetric allele segregation in polyploid cells with single-cell DNA sequencing.</i> In: <i>Microorganisms</i> 9, 9, 2021:1979. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8467633/pdf/microorganisms-09-01979.pdf">PDF.</a></span>
</li>
<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">Kästner, Alfred, Lehrbuch der Speziellen Zoologie S. 70ff</span>
</li>
<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">J Hadzi: <i>Application of the principles of phylembryogenesis to the Protista.</i> In: <i>Nature</i> 169, 4311, 1952: 1019. <a href="https://doi.org/10.1038/1691019a0" class="extiw external" title="doi:10.1038/1691019a0">doi: 10.1038/1691019a0</a>.</span>
</li>
<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">Rolf Siewing (Hsgb): <i>Lehrbuch der Zoologie: Systematik.</i> Fischer, Stuttgart / New York: 3. Auflage 1985. Ciliaten-Theorie: S 115.</span>
</li>
<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">Witzany G, Nowacki M (Hrsg.): <cite style="font-style:italic">Biocommunication of Ciliates</cite>. Springer, Dordrecht 2016, ISBN 978-3-319-32209-4.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Wimpertierchen&rft.btitle=Biocommunication+of+Ciliates&rft.date=2016&rft.genre=book&rft.isbn=9783319322094&rft.place=Dordrecht&rft.pub=Springer" style="display:none"> </span></span>
</li>
<li id="cite_note-Dziallas2012-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Dziallas2012_7-0">↑</a></span> <span class="reference-text">
Claudia Dziallas, Martin Allgaier, Michael T. Monaghan, Hans-Peter Grossart: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2012.00288/full">Act together—implications of symbioses in aquatic ciliates</a>, in: Front. Microbiol., 7. August 2012, <a href="https://doi.org/10.3389/fmicb.2012.00288" class="extiw external" title="doi:10.3389/fmicb.2012.00288">doi:10.3389/fmicb.2012.00288</a> (<a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a>).</span>
</li>
<li id="cite_note-Lynn2008-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Lynn2008_8-0">↑</a></span> <span class="reference-text">
Denis H. Lynn: <i>The Ciliated Protozoa: Characterization, Classification, and Guide to the Literature</i>. 3. Auflage, Springer, New York 2008; <a href="https://doi.org/10.1007/978-1-4020-8239-9" class="extiw external" title="doi:10.1007/978-1-4020-8239-9">doi:10.1007/978-1-4020-8239-9</a> (<a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a>).</span>
</li>
<li id="cite_note-Song1993-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Song1993_9-0">↑</a></span> <span class="reference-text">
Weibo Song: <i>Studies on the cortical morphogenesis during cell division in </i>Halteria grandinella<i> (Muller, 1773) (Ciliophora, Oligotrichida).</i> In: <i>Chinese Journal of Oceanology and Limnology</i>, Band 11, Nr. 2, Juni 1993, S. 122–129; <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/BF02850818">10.1007/BF02850818</a></span>(<a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a>).</span>
</li>
<li id="cite_note-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10">↑</a></span> <span class="reference-text">Wilhelm Foissner: <i>Die Wimpertiere (Ciliata) und ihr Silberliniensystem. Das neuroformative System als Urstufe des Nervensystems in der Haut Einzelliger (Protozoa).</i> Katalog des Oberösterreichischen Landesmuseums Nr. 89, 1974 <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.landesmuseum.at/pdf_frei_remote/KATOOE_0089_0001-0070.pdf">Online</a> (PDF, deutsch; 5,7 MB).</span>
</li>
<li id="cite_note-11"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-11">↑</a></span> <span class="reference-text">Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thomas A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor: <i>The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists.</i> The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5), 2005; S. 399–451. <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x">10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x</a></span>.</span>
</li>
<li id="cite_note-12"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-12">↑</a></span> <span class="reference-text">Thiago da Silva Paiva, Ismar de Souza Carvalho: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-97709-2">A putatively extinct higher taxon of Spirotrichea (Ciliophora) from the Lower Cretaceous of Brazil</a>. In: Scientific Reports, Band 11, Nr. 19110, 27. September 2021; <a href="https://doi.org/10.1038/s41598-021-97709-2" class="extiw external" title="doi:10.1038/s41598-021-97709-2">doi:10.1038/s41598-021-97709-2</a>.</span>
</li>
<li id="cite_note-EB1911-V14-P550-13"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-EB1911-V14-P550_13-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-EB1911-V14-P550_13-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text"><a href="https://de.wikisource.org/wiki/en:Page:EB1911_-_Volume_14.djvu/590" class="extiw external" title="s:en:Page:EB1911 - Volume 14.djvu/590">Encyclopædia Britannica (11. Auflage), Band 14, 1911, S. 559, Fig. iii. Infusoria</a></span>
</li>
<li id="cite_note-14"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-14">↑</a></span> <span class="reference-text">Arno Hermann Müller: <i>Lehrbuch der Paläozoologie.</i> Band II Invertebraten, Teil 1. Fischer Verlag, Jena 1980.</span>
</li>
</ol>
<div class="hintergrundfarbe1 rahmenfarbe1 navigation-not-searchable normdaten-typ-s" style="border-style: solid; border-width: 1px; clear: left; margin-bottom:1em; margin-top:1em; padding: 0.25em; overflow: hidden; word-break: break-word; word-wrap: break-word;" id="normdaten">
<div style="display: table-cell; vertical-align: middle; width: 100%;">
<div>
Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <span class="-print"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4189928-3">4189928-3</a></span> </div>
</div></div></div><!--htdig_noindex--><div><div class="zim-footer">
Dieser Artikel wurde von <a class="external text" title="Zuletzt bearbeitet am 2026-01-09" href="https://de.wikipedia.org/wiki/?title=Wimpertierchen&oldid=263170174">Wikipedia</a> herausgegeben. Der Text ist unter <a class="external text" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.de">Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0</a> verfügbar, sofern nicht anders angegeben. Für die Mediendateien können zusätzliche Bedingungen gelten.
</div>
</div><!--/htdig_noindex--></div>
</div>
</main>
</div>
</div>
</div>
<script src="./_webp_/webpHandler.js"></script>
</body></html>